高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響
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摘要：以棗樹(shù)幼苗為試驗(yàn)材料，研究模擬高溫脅迫對(duì)其葉片電解質(zhì)滲透率、丙二醛和葉片相對(duì)含水量(RWC)的影響。結(jié)果表明：高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗葉片相對(duì)含水量的影響并不顯著；高溫脅迫下，葉片的電解質(zhì)滲透率有上升的趨勢(shì)，且脅迫時(shí)間越久，電解質(zhì)滲透率上升的越高；葉片內(nèi)丙二醛的變化趨勢(shì)與電解質(zhì)滲透率的變化趨勢(shì)相似，脅迫時(shí)間越久，脅迫溫度越高，丙二醛的含量越高。
關(guān)鍵詞：高溫脅迫；葉片相對(duì)含水量；丙二醛；電解質(zhì)滲透率
Effect of Heat Stress on Physiological Index of Jujube
TIAN Cai-ping1，YAO Yan-tao2
(1.Forestry Station ,Taigu Forestry Bureau of Shanxi Province ,Taigu, Shanxi 030800, China;2. Forestry Institute ,Shanxi Agricultural University ,Taigu,Shanxi 030801,China)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Experimental material was Jujube seedlings, the impact of heat stress on RWC,Electrolyte leakage and MDA were analyzed. The results showed that heat stress had no significant effect on RWC; electrolyte leakage of heat stress had upward trend, the longer high temperature stress, the higher electrolyte leakage; MDA and electrolyte leakage was similar, the longer and higher temperature stress, the higher content MDA.
Key words: heat stress；RWC ；MDA；electrolyte leakage
棗樹(shù)是中國(guó)著名的傳統(tǒng)樹(shù)種之一。目前，有關(guān)棗樹(shù)的研究主要集中在栽培管理、果實(shí)儲(chǔ)藏、組織培養(yǎng)以及鹽脅迫對(duì)棗樹(shù)生理特性的影響等方面，而關(guān)于高溫脅迫生理、抗旱性鑒定和遺傳改良的報(bào)道較少[1-4]。在中國(guó)，易受到高溫脅迫侵?jǐn)_的地區(qū)分布較廣，所以，研究棗樹(shù)在高溫脅迫時(shí)的各項(xiàng)生理指標(biāo)變化有著重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。
本研究以棗樹(shù)幼苗為試驗(yàn)材料，對(duì)其幼苗進(jìn)行模擬高溫脅迫處理，研究模擬高溫脅迫條件下，棗樹(shù)幼苗細(xì)胞內(nèi)葉片含水量、POD、丙二醛、脯氨酸的變化趨勢(shì)，為高溫條件下各地區(qū)棗種的栽培提供理論依據(jù)。
1 材料和方法
1.1材料
取長(zhǎng)勢(shì)一致的1年生營(yíng)養(yǎng)苗，消毒洗凈之后，于完全培養(yǎng)液中進(jìn)行培養(yǎng)，觀察其生長(zhǎng)狀況，并用AP9500D潛水泵每天通氣1 h。溫棚條件均為：溫度22～35 ℃，相對(duì)濕度65％～75％，選用自然光照并用遮陰網(wǎng)遮陰。
1.2方法
1.2.1試驗(yàn)處理 取在培養(yǎng)液中培養(yǎng)5 d的1年生苗分別置于4個(gè)不同的恒溫培養(yǎng)箱中，恒溫培養(yǎng)箱溫度分別設(shè)置為20，25，30，35 ℃。在恒溫培養(yǎng)箱中模擬高溫脅迫處理48 h，以20 ℃作為對(duì)照組，采集新鮮葉片進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，重復(fù)3次。
1.2.2 生理生化指標(biāo)測(cè)定葉片相對(duì)含水量參考張志良[5]的方法測(cè)定；細(xì)胞膜相對(duì)透性采用電導(dǎo)法測(cè)定，丙二醛測(cè)定采用三氯乙酸-硫代巴比妥酸法。
2結(jié)果與分析
2.1高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗電解質(zhì)滲透率的影響
高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗電解質(zhì)滲透率的影響如圖1所示，與對(duì)照組相比，25 ℃處理的電解質(zhì)滲透率的變化幅度不顯著，但30 ℃和35 ℃處理后，電解質(zhì)滲透率變化明顯，其中，在35 ℃處理下的棗樹(shù)幼苗，其電解質(zhì)滲透率由開(kāi)始的20%上升至60%以上。30 ℃處理下的棗樹(shù)幼苗葉片的電解質(zhì)滲透率也高于對(duì)照組。可見(jiàn)，高溫對(duì)棗樹(shù)幼苗的電解質(zhì)滲透率有著較為顯著的影響。
2.2模擬高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)葉片中丙二醛（MDA）含量的影響
高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗丙二醛含量的影響如圖2所示，通過(guò)圖2可以看出，丙二醛隨著溫度脅迫的上升，有著明顯的上升趨勢(shì)，并且溫度脅迫處理的時(shí)間越久，上升的越明顯，在處理12 h后，各試驗(yàn)組丙二醛的含量與脅迫溫度呈線性關(guān)系，在脅迫處理48 h后，35 ℃處理的試驗(yàn)組較對(duì)照組出現(xiàn)了顯著的上升，增幅達(dá)300%。可見(jiàn)脅迫時(shí)間越久、溫度越高，丙二醛含量上升的越快。
2.3模擬高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗葉片含水量的影響
高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗葉片相對(duì)含水量的影響如圖3所示，植物葉片的相對(duì)含水量對(duì)維持植物的正常生理特性有著十分重要的意義 [6]。由圖可知，葉片相對(duì)含水量有降低的趨勢(shì)，但降幅不明顯，即使是35 ℃脅迫下，處理了48 h后，葉片相對(duì)含水量也只下降了23%，這與棗樹(shù)幼苗上厚厚的角質(zhì)有關(guān)。25 ℃試驗(yàn)組，葉片相對(duì)含水量較對(duì)照組基本沒(méi)有發(fā)生變化，可見(jiàn)棗樹(shù)幼苗的葉片相對(duì)含水量受高溫脅迫而減少的效果不明顯。
3 討論
植物的膜系統(tǒng)十分敏感，在受到高溫脅迫時(shí)首先受到影響[7]，高溫脅迫可導(dǎo)致植物的電解質(zhì)外滲，使電解質(zhì)滲透率提高。電解質(zhì)滲透率越高，說(shuō)明植物葉片受損越嚴(yán)重。而葉片相對(duì)含水量則反映了植物體內(nèi)賴以生存的水分狀況[8]，隨著高溫脅迫程度的加劇，棗樹(shù)幼苗細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和破壞程度增加，同時(shí)細(xì)胞失水也越來(lái)越嚴(yán)重。相對(duì)較高的葉片含水量可以有效地保持葉綠體結(jié)構(gòu)和PSⅡ功能，使植物進(jìn)行有效光合作用。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗葉片相對(duì)含水量的影響并不明顯，這與棗樹(shù)葉片上有致密的角質(zhì)覆蓋有關(guān)。生物體內(nèi)，自由基作用于脂質(zhì)發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，氧化終產(chǎn)物為丙二醛，它會(huì)引起蛋白質(zhì)、核酸等生命大分子的交聯(lián)聚合，且具有細(xì)胞毒性，試驗(yàn)中丙二醛的含量上升說(shuō)明高溫脅迫已影響到棗樹(shù)幼苗正常的生理功能。
參考文獻(xiàn)：
[1] 汪有良，王保松．水培條件下棗樹(shù)插條對(duì)重金屬鎘處理的反應(yīng)研究[J]．江蘇林業(yè)科技，2006，32(6)：1-7．
[2] 隋德宗，王保松，施士爭(zhēng)．鹽脅迫對(duì)5個(gè)棗樹(shù)無(wú)性系幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]．江蘇林業(yè)科技，2007，34(4)：5-8．
[3] 張紀(jì)林，季永華．海岸帶楊柳無(wú)性系苗期耐鹽性研究[J]．南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004，28(3)：45-49．
[4] Claudia C，Pierre V．Localization and effects of cadmium in leaves of a cadmium-tolerant willow(Salix viminalis L)[J]．Environmental and Experimental Botany, 2005(16)：1-16．
[5] 張志良．植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)(第二版)[M]．北京：高等教育出版社，1990：3-5.
[6] Jadie D．The potentiaIfor landfill leachate treatment using willows in the UK-Acritical review[J]．Resources Conservation and Recycling，2005(45)：97-113．
[7] Hasegawa P M，Bressan R A，Zhu J K，et al．Plantcel-lular and molecular resDonses to high salinity[J]．Annu Rev PlantPhysiol Plant Mol Biol，2000，51：463-499．
[8] MI H L，XU X，LI S H．Effects of drought stress on system of defense enzymes and RWC and membrane electrolyte in Cynanchum komarovii seedlings[J]．Acta Bot Boreal Occident Sin，2003，23(11)：l871-1876．
關(guān)鍵詞：高溫脅迫；葉片相對(duì)含水量；丙二醛；電解質(zhì)滲透率
Effect of Heat Stress on Physiological Index of Jujube
TIAN Cai-ping1，YAO Yan-tao2
(1.Forestry Station ,Taigu Forestry Bureau of Shanxi Province ,Taigu, Shanxi 030800, China;2. Forestry Institute ,Shanxi Agricultural University ,Taigu,Shanxi 030801,China)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Experimental material was Jujube seedlings, the impact of heat stress on RWC,Electrolyte leakage and MDA were analyzed. The results showed that heat stress had no significant effect on RWC; electrolyte leakage of heat stress had upward trend, the longer high temperature stress, the higher electrolyte leakage; MDA and electrolyte leakage was similar, the longer and higher temperature stress, the higher content MDA.
Key words: heat stress；RWC ；MDA；electrolyte leakage
棗樹(shù)是中國(guó)著名的傳統(tǒng)樹(shù)種之一。目前，有關(guān)棗樹(shù)的研究主要集中在栽培管理、果實(shí)儲(chǔ)藏、組織培養(yǎng)以及鹽脅迫對(duì)棗樹(shù)生理特性的影響等方面，而關(guān)于高溫脅迫生理、抗旱性鑒定和遺傳改良的報(bào)道較少[1-4]。在中國(guó)，易受到高溫脅迫侵?jǐn)_的地區(qū)分布較廣，所以，研究棗樹(shù)在高溫脅迫時(shí)的各項(xiàng)生理指標(biāo)變化有著重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。
本研究以棗樹(shù)幼苗為試驗(yàn)材料，對(duì)其幼苗進(jìn)行模擬高溫脅迫處理，研究模擬高溫脅迫條件下，棗樹(shù)幼苗細(xì)胞內(nèi)葉片含水量、POD、丙二醛、脯氨酸的變化趨勢(shì)，為高溫條件下各地區(qū)棗種的栽培提供理論依據(jù)。
1 材料和方法
1.1材料
取長(zhǎng)勢(shì)一致的1年生營(yíng)養(yǎng)苗，消毒洗凈之后，于完全培養(yǎng)液中進(jìn)行培養(yǎng)，觀察其生長(zhǎng)狀況，并用AP9500D潛水泵每天通氣1 h。溫棚條件均為：溫度22～35 ℃，相對(duì)濕度65％～75％，選用自然光照并用遮陰網(wǎng)遮陰。
1.2方法
1.2.1試驗(yàn)處理 取在培養(yǎng)液中培養(yǎng)5 d的1年生苗分別置于4個(gè)不同的恒溫培養(yǎng)箱中，恒溫培養(yǎng)箱溫度分別設(shè)置為20，25，30，35 ℃。在恒溫培養(yǎng)箱中模擬高溫脅迫處理48 h，以20 ℃作為對(duì)照組，采集新鮮葉片進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，重復(fù)3次。
1.2.2 生理生化指標(biāo)測(cè)定葉片相對(duì)含水量參考張志良[5]的方法測(cè)定；細(xì)胞膜相對(duì)透性采用電導(dǎo)法測(cè)定，丙二醛測(cè)定采用三氯乙酸-硫代巴比妥酸法。
2結(jié)果與分析
2.1高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗電解質(zhì)滲透率的影響
高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗電解質(zhì)滲透率的影響如圖1所示，與對(duì)照組相比，25 ℃處理的電解質(zhì)滲透率的變化幅度不顯著，但30 ℃和35 ℃處理后，電解質(zhì)滲透率變化明顯，其中，在35 ℃處理下的棗樹(shù)幼苗，其電解質(zhì)滲透率由開(kāi)始的20%上升至60%以上。30 ℃處理下的棗樹(shù)幼苗葉片的電解質(zhì)滲透率也高于對(duì)照組。可見(jiàn)，高溫對(duì)棗樹(shù)幼苗的電解質(zhì)滲透率有著較為顯著的影響。
2.2模擬高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)葉片中丙二醛（MDA）含量的影響
高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗丙二醛含量的影響如圖2所示，通過(guò)圖2可以看出，丙二醛隨著溫度脅迫的上升，有著明顯的上升趨勢(shì)，并且溫度脅迫處理的時(shí)間越久，上升的越明顯，在處理12 h后，各試驗(yàn)組丙二醛的含量與脅迫溫度呈線性關(guān)系，在脅迫處理48 h后，35 ℃處理的試驗(yàn)組較對(duì)照組出現(xiàn)了顯著的上升，增幅達(dá)300%。可見(jiàn)脅迫時(shí)間越久、溫度越高，丙二醛含量上升的越快。
2.3模擬高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗葉片含水量的影響
高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗葉片相對(duì)含水量的影響如圖3所示，植物葉片的相對(duì)含水量對(duì)維持植物的正常生理特性有著十分重要的意義 [6]。由圖可知，葉片相對(duì)含水量有降低的趨勢(shì)，但降幅不明顯，即使是35 ℃脅迫下，處理了48 h后，葉片相對(duì)含水量也只下降了23%，這與棗樹(shù)幼苗上厚厚的角質(zhì)有關(guān)。25 ℃試驗(yàn)組，葉片相對(duì)含水量較對(duì)照組基本沒(méi)有發(fā)生變化，可見(jiàn)棗樹(shù)幼苗的葉片相對(duì)含水量受高溫脅迫而減少的效果不明顯。
3 討論
植物的膜系統(tǒng)十分敏感，在受到高溫脅迫時(shí)首先受到影響[7]，高溫脅迫可導(dǎo)致植物的電解質(zhì)外滲，使電解質(zhì)滲透率提高。電解質(zhì)滲透率越高，說(shuō)明植物葉片受損越嚴(yán)重。而葉片相對(duì)含水量則反映了植物體內(nèi)賴以生存的水分狀況[8]，隨著高溫脅迫程度的加劇，棗樹(shù)幼苗細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和破壞程度增加，同時(shí)細(xì)胞失水也越來(lái)越嚴(yán)重。相對(duì)較高的葉片含水量可以有效地保持葉綠體結(jié)構(gòu)和PSⅡ功能，使植物進(jìn)行有效光合作用。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫對(duì)棗樹(shù)幼苗葉片相對(duì)含水量的影響并不明顯，這與棗樹(shù)葉片上有致密的角質(zhì)覆蓋有關(guān)。生物體內(nèi)，自由基作用于脂質(zhì)發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，氧化終產(chǎn)物為丙二醛，它會(huì)引起蛋白質(zhì)、核酸等生命大分子的交聯(lián)聚合，且具有細(xì)胞毒性，試驗(yàn)中丙二醛的含量上升說(shuō)明高溫脅迫已影響到棗樹(shù)幼苗正常的生理功能。
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[3] 張紀(jì)林，季永華．海岸帶楊柳無(wú)性系苗期耐鹽性研究[J]．南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004，28(3)：45-49．
[4] Claudia C，Pierre V．Localization and effects of cadmium in leaves of a cadmium-tolerant willow(Salix viminalis L)[J]．Environmental and Experimental Botany, 2005(16)：1-16．
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[8] MI H L，XU X，LI S H．Effects of drought stress on system of defense enzymes and RWC and membrane electrolyte in Cynanchum komarovii seedlings[J]．Acta Bot Boreal Occident Sin，2003，23(11)：l871-1876．