核桃研究科技論文(2)
核桃研究科技論文
核桃研究科技論文篇二
核桃抗寒性研究進(jìn)展
摘 要：該文從核桃生理生化指標(biāo)(可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛和保護(hù)酶活性)、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(含酚量、多效唑)、及生理機(jī)制(電解質(zhì)滲出率、新梢恢復(fù)生長(zhǎng)狀況)等方面概述了核桃抗寒性研究的進(jìn)程和發(fā)展趨勢(shì)。
關(guān)鍵詞：核桃;抗寒性;研究進(jìn)展
中圖分類號(hào) S79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731(2013)23-38-02
核桃(Juglans regia L.)是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種，喜溫，枝條髓心大、含水量高、抗寒性較差。低溫常使其花芽、嫩梢和幼果受凍，影響生長(zhǎng)。
溫度影響著果樹(shù)的引種栽培，凍害是一種常見(jiàn)的自然災(zāi)害，給果樹(shù)栽培的經(jīng)濟(jì)效益帶來(lái)嚴(yán)重?fù)p失。近幾年來(lái)，極端天氣的發(fā)生對(duì)核桃產(chǎn)量造成了嚴(yán)重的損失。因此抗寒性問(wèn)題已成為影響核桃經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要因素。目前對(duì)銀杏、鳳凰木、茶樹(shù)、桉樹(shù)等植物的抗寒性研究較多[1-4]，而對(duì)核桃的抗寒性研究則相對(duì)較少。本文從生理生化指標(biāo)、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及生理機(jī)制等方面對(duì)核桃的抗寒性研究進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)，為核桃抗寒性的進(jìn)一步研究和抗寒品種的選育、鑒定提供參考。
1 核桃抗寒性的生理生化指標(biāo)
對(duì)于低溫危害的具體生理機(jī)制有很多假設(shè)，普遍認(rèn)為：只有在溫度低于最低臨界點(diǎn)以下時(shí)，才會(huì)發(fā)生凍害，而最先受害的是膜系統(tǒng)。植物遭受低溫侵害時(shí)，首先引起膜透性的改變，接著是內(nèi)部代謝的變化。即使是在不同的品種之間，其抗寒性也存在著差異，因此用單一的生理生態(tài)指標(biāo)很難分析、比較抗寒性的強(qiáng)弱，只有將多個(gè)指標(biāo)綜合起來(lái)分析，才能更全面的比較品種之間的抗性差異。
低溫脅迫下，植物的生理機(jī)能發(fā)生顯著變化，比如：滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸)，保護(hù)酶活性等。許多專家對(duì)果樹(shù)膜保護(hù)系統(tǒng)的抗寒性與膜脂過(guò)氧化、保護(hù)酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及光合作用的關(guān)系進(jìn)行了系統(tǒng)研究，主要集中在蘋(píng)果、葡萄、櫻桃以及杏[5-8]等，而涉及核桃、棗、板栗、柿，尤其是核桃抗寒性的研究報(bào)道較少。
1.1 可溶性糖含量 可溶性糖是造成植物體內(nèi)總?cè)苜|(zhì)濃度變化的主要因素，是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可減輕植物遭受凍害侵襲，其含量與抗寒性呈正相關(guān)?？购暂^強(qiáng)的樹(shù)種在最低溫度到來(lái)之前把可溶性糖含量調(diào)整到最高，以便減輕對(duì)細(xì)胞膜的損傷，而抗寒性弱的樹(shù)種隨溫度變化幅度較小。王勇[9-12]等人對(duì)核桃抗寒性生理指標(biāo)進(jìn)行研究，結(jié)果表明可溶性糖含量越高，核桃抗寒性越強(qiáng)，但核桃的抗寒性能力普遍較低，在冬季超低溫條件下，核桃易受凍害。
1.2 可溶性蛋白含量 在植物抗寒生理機(jī)制研究中可溶性蛋白含量是一個(gè)不可或缺的方面，低溫脅迫引起植物細(xì)胞中可溶性蛋白含量發(fā)生變化，并產(chǎn)生特異蛋白，與植物的抗寒性密切相關(guān)。植物體內(nèi)可溶性蛋白含量是一個(gè)重要的生理生化指標(biāo)，遭受低溫脅迫時(shí)，植物體內(nèi)就會(huì)積累蛋白質(zhì)含量，以便調(diào)節(jié)耐寒力?？扇苄缘鞍缀康脑黾幽芷鸬娇购Ｗo(hù)作用，以提高植物抗寒性。許多研究均表明，可溶性蛋白含量與核桃的抗寒性呈正相關(guān)[9-10]。
1.3 脯氨酸含量 脯氨酸作為一種有機(jī)溶劑，廣泛存在于植物體內(nèi)。許多植物在低溫、干旱、高鹽等逆境條件脅迫下，體內(nèi)游離脯氨酸含量都會(huì)增加。脯氨酸作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以提高滲透壓，增強(qiáng)保水力，提高植物抗寒性，使植物通過(guò)自身調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)逆境環(huán)境。許多研究均表明脯氨酸含量與核桃的抗寒性呈正相關(guān)，即脯氨酸含量越多，核桃的抗寒性越強(qiáng)[9-11]。
1.4 丙二醛含量 丙二醛(MDA)含量與核桃抗寒性密切相關(guān)。植物器官衰老或在逆境條件下，比如遭受低溫脅迫，會(huì)積累大量自由基，傷害細(xì)胞，從而導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，最明顯的變化之一就是積累大量的膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA，其含量的多少可以作為植物遭受逆境傷害程度的指標(biāo)。張文嬌[13]等對(duì)不同梅花抗寒性進(jìn)行研究，結(jié)果表明丙二醛含量隨脅迫溫度的降低呈先上升后下降的變化。核桃的研究結(jié)果也是類似的[12]。
1.5 保護(hù)酶活性變化 當(dāng)植物遭受低溫脅迫時(shí)，體內(nèi)會(huì)積累大量自由基，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，生成膜脂過(guò)氧化物，對(duì)植物細(xì)胞造成嚴(yán)重的傷害，超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化物酶(POD)則可以清除這些自由基和過(guò)氧化物，對(duì)細(xì)胞起保護(hù)作用[14-15]。低溫逆境下，細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除平衡受到破壞，從而影響了膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，活性氧的積累使膜脂發(fā)生過(guò)氧化和脫脂作用，破壞膜結(jié)構(gòu)。SOD可以清除・O2-，維護(hù)膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性。研究表明POD酶活性越高，核桃的抗寒性越強(qiáng)，而SOD酶活性越高，抗寒性反而越低[9-11]。
2 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑與抗寒性的關(guān)系
2.1 含酚量與抗寒性的關(guān)系 研究發(fā)現(xiàn)酚類物質(zhì)與植物抗性關(guān)系密切[16]。低溫脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除平衡遭到破壞，過(guò)量的自由基導(dǎo)致生物膜系統(tǒng)發(fā)生脂膜過(guò)氧化。植物的酚類物質(zhì)具有較強(qiáng)的抗氧化活性，可以清除過(guò)量自由基，保護(hù)生物膜的穩(wěn)定性，因此在植物的抗逆生理中有著十分重要的作用，可以作為判斷植物抗寒性的生理指標(biāo)。核桃樹(shù)體內(nèi)含有豐富的酚類物質(zhì)，不同器官中含量各不相同。酚類物質(zhì)在核桃樹(shù)體內(nèi)的分布隨組織器官和季節(jié)的不同而有所差異，一年生枝條韌皮部中總酚含量高于果實(shí)以外的其他器官，而且在休眠期達(dá)到高峰。
核桃一年生枝條韌皮部中的總酚含量與凍害程度呈顯著負(fù)相關(guān)。宋于琴、王勇、薛增偉[17-19]等人結(jié)合凍害調(diào)查，測(cè)定不同核桃品種一年生枝條韌皮部的總酚含量。發(fā)現(xiàn)核桃一年生枝條韌皮部總酚含量在不同的生長(zhǎng)發(fā)育期差異顯著，休眠期總酚含量明顯高于生長(zhǎng)期;不同品種、不同樹(shù)齡核桃一年生枝條韌皮部的總酚含量差異顯著：晚實(shí)品種的總酚含量高于早實(shí)品種，成年樹(shù)高于幼樹(shù)，這可能和晚實(shí)品種、成年樹(shù)抗寒性較強(qiáng)有關(guān)。
2.2 多效唑與抗寒性的關(guān)系 多效唑能夠提高多種植物的抗逆性。它可通過(guò)植物的根、莖和葉被吸收。根部吸收的多效唑主要是通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)轉(zhuǎn)到植株頂端，被葉片吸收后抑制枝條或植株生長(zhǎng)。多效唑能提高植物根、莖，葉的碳水化合物水平，影響植物膽固醇的合成并降低飽和脂肪酸的合成，進(jìn)而影響膜透性，增強(qiáng)抗寒性。張美勇[20-21]等人研究表明，在核桃上施用多效唑能極顯著的抑制核桃的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，增加枝條可溶性糖含量，降低新梢生長(zhǎng)量，縮短節(jié)間，增加葉綠素含量，減少葉面積，從而增強(qiáng)光合作用，提高抗寒性。 3 生理機(jī)制與核桃抗寒性
3.1 核桃枝條電解質(zhì)滲出率與抗寒性的關(guān)系 電導(dǎo)法直接測(cè)定細(xì)胞膜忍耐低溫的能力，即將植物組織進(jìn)行人工低溫處理后，測(cè)定其電解質(zhì)滲出率。根據(jù)“質(zhì)膜相變”假說(shuō)，細(xì)胞膜是植物遭受凍害的原初部位之一。低溫能增大植物細(xì)胞膜透性，相應(yīng)增加細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲量。普遍認(rèn)為電解質(zhì)滲出率可作為反映植物組織受害程度和細(xì)胞抗性的指標(biāo)，用低溫傷害前后的相對(duì)電導(dǎo)率表示。韓玉虎、王勇[22-23]等人研究核桃一年生枝條電解質(zhì)滲出率，發(fā)現(xiàn)不同品種電解質(zhì)滲出率不同，且有些品種之間存在著顯著差異;不同樹(shù)齡之間也存在著顯著差異，且成齡樹(shù)枝條的電解質(zhì)滲出率小于幼齡樹(shù);電解質(zhì)滲出率與抗寒性呈負(fù)相關(guān)，即電解質(zhì)滲出率越大，核桃抗寒性越弱。
3.2 低溫處理后核桃新梢恢復(fù)生長(zhǎng)狀況 遭受凍害后，枝條恢復(fù)發(fā)芽率是估價(jià)樹(shù)木受凍害程度及能否存活的最直觀的方法[24]。經(jīng)人工低溫處理后枝條恢復(fù)發(fā)芽能力的大小，可以客觀反映品種的實(shí)際抗寒水平。許多專家研究了低溫脅迫后核桃萌芽率的狀況，發(fā)現(xiàn)不同核桃品種抗寒性不同，每一品種都有一個(gè)最低臨界值。
4 結(jié)語(yǔ)
我國(guó)是世界核桃生產(chǎn)大國(guó)，而凍害嚴(yán)重減少了核桃產(chǎn)量，給核桃生產(chǎn)帶來(lái)極大損失，因此核桃抗寒性問(wèn)題亟待解決。本文主要介紹核桃抗寒性的研究進(jìn)展，以期對(duì)我國(guó)核桃抗寒性的進(jìn)一步研究及抗寒性品種的選育、鑒定提供參考。
參考文獻(xiàn)
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